ヤツメウナギ

ヤツメウナギ目
	ヤツメウナギ
分類
英名
	lamprey

ヤツメウナギ（八目鰻、lamprey）は、脊椎動物亜門・円口類・ヤツメウナギ目に属す動物の一般名、ないし総称であり、河川を中心に世界中に分布している。

円口類はいわゆる「生きた化石」であり、ヤツメウナギとヌタウナギだけが現生している。

形状が一見似ているウナギとは根本的に異なる動物で、さらに「狭義の魚類」^[1]からも外れており、脊椎動物としても非常に原始的である。

生物学的特徴

概要

スナヤツメLethenteron reissneriの成体。

顎口類の姉妹群である円口類に属し、一般には数少ない現生の無顎類の一群である。

ヤツメウナギは全ての種が細長く、体の断面が楕円形といった言わば「ウナギ型」の外見であるため、一般にはしばしばウナギと混同されがちで、和名にもそれが如実に表れている。ただし、顎口類に属すウナギ類とは無縁と考えても良い動物であり、生物学的特徴も食味もウナギとは全くかけ離れた動物である。

一般的な意味で"魚"と見なされるが、その特徴も広くイメージされる「魚類」とは大きく異なる。現在生きているほとんどの"魚"が我々ヒトと同じ顎口類に属すのに対し、ヤツメウナギはこれとは別の系統である円口類に属している。「顎を欠く」「対鰭を持たない」「骨格が未発達である」など、顎口類から見ると「原始的」とも呼べる特徴を多く残しているため、進化研究でたびたび重要視されてきた。

我々ヒトを含め、現在の脊椎動物の大多数は発達した顎や骨格などを備えているが、化石記録に基づいた古生物学的研究によれば、我々の祖先はもともとこうした特徴を持っていなかった^[2]。こうした祖先的な脊椎動物は、特に「顎をもたない」といった特徴を踏まえて無顎類と呼ばれている。

円口類の中で現在も生存しているのはヤツメウナギ類とヌタウナギ類のみである。また、無顎類の大多数は古生代ですでに絶滅しており、この中で現在も生存しているのもヤツメウナギ類とヌタウナギ類のみである^[3]^[4]。

外部形態
様々なヤツメウナギ類の口器形態。歯はエナメル質などと異なり角質。
Lampetra fluviatilis｛"ヨーロッパカワヤツメ"（和名不詳）｝
全身像

生態

スナヤツメLethenteron reissneriのアンモシーテス幼生。

ヤツメウナギの現生種は淡水を中心とした世界中の寒冷水域に生息し、熱帯域には少ない。日本国内では、カワヤツメLethenteron japonicum、スナヤツメL. reissneri、シベリアヤツメL. kessleri、ミツバヤツメLampetra tridentataの4種が棲息するとされ、このうちカワヤツメと一部のスナヤツメは食用になる。

ヤツメウナギの体の両側には7対の鰓孔があり、それが一見眼のようにみえることから、本来の眼とあわせて「八目」と呼ばれる。ドイツ語でも、7つの鰓孔、本来の眼、鼻孔が並ぶことから、ヤツメウナギには9つの眼があると考え、「9つの眼」を意味するノインアウゲン Neunaugenと呼んでいる。

鱗のない体は細長く「ウナギ型」。種によって体長13 - 100cmと幅がある。繁殖は淡水河川で行い、3mm程度の黄色い卵を、種によって数百 - 数万個も産卵する。ひと月ほどで孵化すると、まずアンモシーテス (Ammocoetes) と呼ばれる幼生期を数年間過ごし、その後成体へと変態する。アンモシーテスとは、もともと新属として設けられた名称だったが、これがヤツメウナギの幼生と判明すると、その名称がそのまま幼生の呼称となった。アンモシーテス幼生の基本的な概形は成体に似るが、口は吸盤状でなく漏斗のようで、泥底に潜って水中から有機物を濾しとって食べている。また眼が未発達であり、外からはほとんど確認することができない。

変態後の生態は、種によって降海型と陸封型に大別される。カワヤツメなどは前者で、変態した若魚は2、3年海を回遊し、繁殖期になると再び河川を溯上する。スナヤツメなどは後者であり、秋に変態したのち、翌年春から初夏の繁殖期までの、生涯の残りの期間を淡水で過ごす。変態後は消化管も貧弱で餌を採らない種が多いが、アリナレスナヤツメのように河川内で寄生生活を送るものもいる。生活型に関わらず、全種が産卵後に死亡する。

ちなみに、スタミナはないものの瞬発的な遊泳力が強いため、水槽で飼育するとよく飛び出すことがある。

解剖学的特徴

ヤツメウナギの外見上最も特徴的なのは、顎がなく代わりに吸盤状の口をもつ点と、7対の円い鰓孔が開口する点である。また、この他にも独特の解剖学的特徴を持ち、そのいくつかは脊椎動物の進化上「祖先的」とも見なされる。

ヤツメウナギの骨格図。太い中軸は脊索。画像左側（頭側）に、鰓骨格が籠状の構造をつくる。

鰭は、明確な正中鰭（背鰭、尾鰭）があるが、対鰭（胸鰭、腹鰭）を全く欠く。このため静止すると、姿勢を保持できず横倒しになる。岩やガラス面に口の吸盤で吸い付いて姿勢を保つ。
骨格は全て軟骨で、現生の他の脊椎動物に比較して非常に貧弱である。
- 頭蓋は、硬骨魚類等で置換骨性の神経頭蓋の外側を覆って様々な構造を成す一切の膜骨性の皮骨を欠く上、その形態も一般にイメージされる"頭蓋骨"からはかなり独特なものに見える。このためヤツメウナギの頭蓋と顎口類の頭蓋とを並べて単純に比較することは難しい。ちなみに個体発生では、顎口類が共有する神経堤細胞由来の梁軟骨が全く発生しないとされる。
- 脊椎骨はわずかに存在するが、顎口類で椎骨を構成する主要な構造である椎体を欠き、代わりに支持器官として太い脊索を一生保持している。ヤツメウナギにある脊椎骨成分は脊索の背側に連続して並ぶ神経弓のみである（対してヌタウナギ類では逆に脊索の腹側の一部に痕跡的な血管弓のみが生じる）。
- こうした軟らかい骨格であるため、骨格標本などによる形態の観察がたいへん難しい。また多くの脊椎動物で軟骨細胞外マトリクスの主成分を成す硫酸コンドロイチンなどの硫酸基に結合して青く染色するアルシアンブルーなどによる透明骨格標本では、うまく軟骨を染色することができないと事が報告されている^[5]。そもそもヤツメウナギの軟骨は、軟骨細胞外マトリクスとしてlamprinと呼ばれるエラスチン様の独特なタンパク質を多分に含み、他の多くの脊椎動物とは軟骨の成分自体が大きく異なる^[6]。なお、上述の様にコンドロイチン硫酸などに反応するアルシアンブルーの代わりに、エラスチンに反応するレゾルシンフクシンによる染色が有効であると報告されている^[7]。

アンモシーテス幼生の頭部を水平断にし、背側を見た図。Gaskell (1908)より。

顎がない。ヤツメウナギの成体の口は吸盤状をしており、強い吸引機能がある。これで河底の石などに吸いついて、姿勢を保持することができる。またカワヤツメなど、一部の種ではこうした吸盤状の口で他の魚類などに取り付き、ヤスリ状の角質歯で傷を付けて体液を吸う。一見するとその様は大きなヒルが取り付いているようにも見える。
歯は表皮が角質化（角化）したものである^[8]。つまりわれわれヒトなどが顎にもつ歯とは異なり、むしろ爪や毛に近いが、これらのように連続的に角化するのでなく、周期的に角化し、一つの歯が脱落すると次の歯が出てくる形になる^[8]。
鰓孔が体の両側に7対開口する。
外鼻孔は、1対開口する顎口類とは異なり、単一のみで、頭頂に開口する。鼻管は盲嚢状。
内耳には半規管2つだけがあり、これも三半規管がある顎口類とは異なる^[9]。

以上のように、現在の顎口類には全く見られなくなった特徴が多くある。つまりこうした顎や対鰭、鼻孔などは、少なくとも顎口類がヤツメウナギなど円口類と分岐した後に独自に獲得したものだと考えられる。しかし、成体では眼が大きく、よく発達したレンズや外眼筋も備えているなど、顎口類と共通した特徴も数多くあり、よってこうした形質は脊椎動物の最も初期の段階で既に獲得されていたものと考えられる。脊椎骨成分に関しては、ヤツメウナギで脊索背側の神経弓のみが、ヌタウナギで脊索腹側の痕跡的血管弓のみが認められるため、これらの共通祖先で既に脊索背腹両側に神経弓と血管弓を有する顎口類と同様の脊椎骨を有していたのに対し、両者の分岐後にヤツメウナギの系統では血管弓が、ヌタウナギの系統では神経弓が退化して失われ、さらに現生のヌタウナギの系統では残された血管弓すら殆ど失われて痕跡化したとする仮説が提案されている。

免疫科学

ヤツメウナギおよびヌタウナギは軟骨魚類以上の脊椎動物には存在する血液中の免疫グロブリンが存在していない。このことから、抗体機能の解明にヒントになり得ると見られている。

古生物学

ヤツメウナギ類は、顎を獲得していない段階で分岐した数少ない現生脊椎動物である。そのため、ケファラスピスやガレアスピスのような絶滅動物の復元にも重要な役割を果たす。

また、後期デボン紀のプリスコミゾン（英語版） (Priscomyzon riniensis)^[10]、前期石炭紀のハルディスティエラ (Hardistiella montanensis)^[11]、後期石炭紀のマヨミゾン (Mayomyzon pieckoensis)^[12]などの化石は、ヤツメウナギ類のものと推測されている。

Priscomyzon riniensisの復元図。
Priscomyzon riniensisの化石。

その他

無顎類・円口類を魚類と呼ぶかどうかについては意見が分かれることがある。魚類の範囲を顎のあるものに限定するならば魚類には含まれないが、顎の有無は魚類かどうかの判別にかかわらないとする主張では魚類に含まれるといった議論ではある。今日では一般的には、広義の魚類とみなされる。

2013年2月、この仲間の一種、ウミヤツメ(Petromyzon marinus)のゲノムの解読が報告された^[13]。

系統的位置

以下に脊索動物内での系統関係の概略を示す。

ただし、特に"無顎類"や祖先的顎口類の絶滅群（コノドント、甲皮類、翼甲類など）に関しては、系統関係について現在も論争が続いており、下に示した例はその中の一説にすぎない。

脊索動物

頭索動物

	ナメクジウオ

尾索動物

	オタマボヤ類

	タリア類

	ホヤ類

脊椎動物

円口類

	ヌタウナギ類

	ヤツメウナギ類

コノドント†

翼甲類†

甲皮類†

顎口類

板皮類†

軟骨魚類（サメエイ）

真口類

棘魚類†

硬骨魚類

条鰭類

分岐鰭類（ポリプテルス、アミメウナギ）

	軟質類（チョウザメ）

	新鰭類（ウナギなど、いわゆる魚のなかまの大部分はここに含まれる）

肉鰭類

四肢動物

両生類

羊膜類

単弓類

	哺乳類（ヒト）

竜弓類

双弓類

	鱗竜類（トカゲ、ヘビ）

	主竜形類（ワニ、恐竜(鳥)）

人間との関係

食文化

カワヤツメの串焼き（蒲焼き）。ヤツメウナギの肉は鰻のそれと異なり、硬くて弾力に富むため、一口大に切られて供される事が多い。

現代の日本で全国的に流通する食材ではないが、洋の東西を問わず様々な文化圏に普通に登場する。また滋養強壮や夜盲症（鳥目）の薬としても古くから用いられてきた。実際に脂肪に富み、ビタミンAの一種であるレチノールを8200μg/100g以上含むなど、栄養価は高い^[14]。

日本

日本国内の場合、食用とされるのはほとんど日本産カワヤツメである。約50-60cm。背側は黒青色で腹側は淡色。春に川を遡上し、5-6月に産卵する。日本海側では島根県以北、太平洋側では茨城県以北に分布している。北海道、新潟県、山形県、秋田県などの日本海に注ぐ河川で多く獲れる。産地である北海道江別市では、2001年までは毎年ヤツメウナギ祭りが開催されていた^[15]。

主に初春の寒い時に川で獲れる。東北、北海道などの東日本・日本海側が本場。肉が固くてモツのような弾力と歯応えがあり、牛脂と魚油とヤツメの匂いが混じった独特の風味を持つ。最近は漁獲量が減り、大きさも一般に小さくなって来ている。現在でも産地以外では鮮魚としてカワヤツメを得ることはほとんど不可能で、乾物か冷凍品ということになる。

産地のひとつである秋田県では、カワヤツメをぶつ切りにして醤油と出汁の濃い目のツユですき焼き風に煮込むかやきが冬の味覚となっている。関東では蒲焼きを売り物にする料理店もある。また、縁日の屋台でもカワヤツメの蒲焼きが売られることがある。肝は特に栄養分が多いため、これを軟骨と共にミンチにして「肝焼き」として供することもある。ただし、クセが強いので好き嫌いは普通の蒲焼以上にはっきりとする。乾物は丸ごと白焼きにしたものを油が漏れ出さないように切り分け、佃煮風に甘辛く煮て食べる。2012年現在での都心では、台東区浅草で八ッ目鰻専門店、巣鴨でヤツメウナギを扱う飲食店が営業を続けている。このほかに季節限定でヤツメウナギ料理を出すウナギ料理店、珍味やスタミナ料理として出す居酒屋なども存在する。

近年は環境の変化から国産のカワヤツメが入手困難になりつつある。このため、2015年からアメリカ合衆国アラスカ州産のヤツメウナギも輸入されている^[16]。

一般的にはその風味や食感が馴染まれず漁獲地域も限られる事から、薬品やサプリメントの原料となることが多い。乾燥品を粉砕して飲用したり、身や肝から魚油を抽出してカプセルやドロップの形にして服用する。現在でも伝統薬・八ッ目鰻のキモの油などに代表される医薬品が夜盲症・疲れ目の適応として販売されている。日本では食や薬品の原料となるのはカワヤツメであるが、終戦直後の頃にはスナヤツメも魚油の原料として用いられたこともある。^[要出典]

ヨーロッパ

ヤツメウナギのボルドー風

ヤツメウナギのリゾット（ポルトガル）

ヨーロッパではローマ帝国の頃から食されており、時代によって高級食材となったり、貧しい人々の食料となったりした。

食感や風味が肉類や内臓類に近いこともあって、現在でもフランス、ポルトガル、スペインなどではパイやシチュー、リゾットの材料として盛んに用いられている。フランスにはヤツメウナギの赤ワイン煮込みである「ヤツメウナギのボルドー風 (fr:Lamproie à la bordelaise)」と呼ばれる料理がある。これはボルドー地方の名物料理であり、現地では缶詰にされたものも売られている。カワヤツメばかりでなく、ヨーロッパスナヤツメやウミヤツメも用いられる。ボルドー風煮込みやリゾットでは、ジビエにおける「血のソース」のように、風味づけに血液を活用することも多い。日本と同様に、旬は冬 - 初春とされており、季節限定の味覚として供するレストランやビストロも多い。ロシアでもザクースカなどとして供される。ドイツでは食材としては海に近い北部のほか、淡水種が獲れる内陸部でも利用されていた。

ビタミンAを大量に含むことから、度を超えて摂取すると健康を害しうる。イギリスには、イングランド王ヘンリー1世がヤツメウナギ料理の食べ過ぎで死亡したといわれる伝説^[17]がある。

ポルトガルには「ヤツメウナギの卵」（lampreia de ovos）というケーキが存在しており、クリスマスに家庭で作られる。これは、ヤツメウナギが貴重品であった時代（現在も高級食材であるが）に、庶民がヤツメウナギを模した菓子を作った事に起源があるといわれる。

文化史

東洋

現代の日本語での漢字表記は「八目鰻」「八つ目鰻」などだが、江戸時代1712年に成立した和漢三才図会や本草綱目では「鱧」と表記されている。この字は現在の日本では、ハモに充てられている。現在の中国では「鱧」は主にライギョを指す。また1666年の訓蒙図彙では「鱓」(今日の日本では一般にウツボを指すが本来はタウナギを指した字)や「鱔魚」(現代ではタウナギ)の字を充てられている。
和漢三才図会によれば、「頭に七つの斑點があり、北斗の象をなす」「夜は首を仰け北に向かって禮拝する」とある。ただし、このような生態が近年観察された例は知られておらず、真偽はさだかでない。
産地である北海道江別市では、市のマンホールなどにヤツメウナギの意匠が見られる。

西洋

プリニウスの『博物誌』をはじめ、いくつかのヨーロッパの文献には「ローマ帝国時代にはヤツメウナギの養殖用の池が作られており、主人が罰する奴隷を生きたまま養殖池に投げ入れてヤツメウナギのエサにした」といった内容の記述が見られる。ただし、その真偽は定かでない。当時からヤツメウナギはたびたび他の動物と混同されており、この逸話はウツボがモティーフではないかとも目される^[18]。実際に、『博物誌』でのヤツメウナギの項の大部分は、アリストテレス『動物誌』のウツボの項によく対応するという^[18]。大西洋産の大型種ウミヤツメは、その体型・模様ともにウツボに似る。またヨハン・ヤーコプ・ショイヒツァーによる『神聖自然学 (Physica Sacra)』にもヤツメウナギはウナギ・ウツボなどと並んで描かれており、これらと混同される例は時代・地域を問わず非常に多い。
フィンランドのサタクンタ県では県の魚に指定されており、県下にある自治区の紋章にもヤツメウナギが見られる。
スペインのサモラ県にあるパハレス・デ・ラ・ランプレアナ（スペイン語版） (Pajares de la Lampreana) やマンガネセス・デ・ラ・ランプレアナ（スペイン語版） (Manganeses de la Lampreana) といった地名の「Lampreana」はヤツメウナギ (lamprea) に由来しており、紋章にもヤツメウナギが描かれている。

『和漢三才図会』50巻408頁河湖無鱗魚やつめうなぎ
『訓蒙図彙』より。右下の図がヤツメウナギ。
ヤツメウナギ漁を描いた江別市のマンホール(彩色版)
ヤツメウナギ漁を描いた江別市のマンホール(通常版)
ヤツメウナギをモティーフとした紋章（フィンランド, ナッキラ）
ヤツメウナギをモティーフに含む紋章（フィンランド, エウラヨキ）
ヤツメウナギをモティーフに含む紋章（スペイン, パハレス・デ・ラ・ランプレアナ）
ヤツメウナギをモティーフに含む紋章（スペイン, Villalba de la Lampreana）
ヤツメウナギをモティーフに含む紋章（フランス, fr）
健康全書 (Tacuinum Sanitatis) より、ヤツメウナギ漁。
焼きヤツメ（ロシア。一般的な料理なのかどうかは不明。）
スペイン、サンティアゴ・デ・コンポステーラの市場に並ぶヤツメウナギ。

生態系への影響

サケ科魚類に寄生したヤツメウナギ

詳細は「ウミヤツメ」を参照

北米大陸の五大湖では、本来は外洋とつながる河川はセントローレンス川1本のみだった。19世紀初頭から始まったいくつかの運河建設により、ハドソン川など複数の他河川とつながった。

その結果、大型種のウミヤツメが大量に流入。各湖の魚類に寄生したため、漁業資源として重要なサケ科をはじめ多くの魚類が激減する深刻な被害をもたらした。そのため、1991年から年間約26000匹のオスを捕らえ、不妊化処理を行い川に戻すという事業が行なわれている^[19]。