板皮類(ばんぴるい、英:Placoderm)は、古生代オルドビス紀に出現し、デボン紀に世界中の海域で繁栄した化石魚類の一群である[1]脊椎動物亜門の下位分類群の一つ、板皮綱学名Placodermi)に所属する魚類の総称として用いられる。デボン紀末期までに完全に絶滅[2]棘魚類[注釈 1]に比べても、存続した期間は短かった。

板皮綱
保全状況評価
絶滅(化石
地質時代
古生代シルル紀前期 - デボン紀後期
分類
ドメイン : 真核生物 Eukaryota
: 動物界 Animalia
: 脊索動物門 Chordata
亜門 : 脊椎動物亜門 Vertebrata
上綱 : 顎口上綱 Gnathostomata
: 板皮綱 Placodermi
学名
Placodermi McCoy, 1848
下位分類
本文参照

概要

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知られている限り最古の板皮類の化石記録はシルル紀前期のXiushanosteus mirabilisであり、その起源はオルドビス紀にまでさかのぼると考えられている[3]。しかしながらシルル紀の地層からの報告はごく少数で、知られている化石種の大半はデボン紀のものである。同時代に淡水域で繁栄した棘魚類とは対照的に、板皮類はで多様な種分化を遂げ、ほぼ全世界の海域に分布していた。一方で、胴甲目の仲間や節頸目の1科など、一部の種類は淡水魚であったことが示唆されている[4]。また、脊椎動物としては最古の、胎生による繁殖を行うグループ(Ptyctodontiformes 目)も化石から発見されている[5]

多くは上下に平たく縦扁した体型をしており、水底付近で暮らす底生魚であったと考えられている。ダンクルオステウスなど最大で6mを超える大型種も知られているが、ほとんどの仲間は体長1m未満であった[6]。デボン紀後期に起きた生物の大量絶滅で姿を消し、軟骨魚綱の魚類にその地位を急速に奪われることになった。石炭紀以降の記録は知られていない[2]

形態

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ダンクルオステウスの骨格図。頑丈な頭甲と胴甲は蝶番状の関節によって連結される[6]

頭蓋骨

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板皮類は(あご)にを備えた最初の脊椎動物である。歯状の突起に変形した顎骨によって、獲物を効率よく捕食することが可能となっていた[6]。長らく真のはもたないと考えられていたが、2012年の研究では少なくとも一部の属は真の歯を持っていたという可能性が指摘されている[7]

装甲

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頭部から肩部にかけての胴体は頑丈な骨板(それぞれ頭甲・胴甲と称する)によって覆われ、板皮類の独特な外見を作り出している。この装甲は関節によって接続された複数の甲板からなり、種類によっては可動性をもつ。

体形

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板皮類の1種(Materpiscis attenboroughi)の化石標本。胎子とみられる個体を内包しており、本種が胎生であったことを示唆している

装甲部以外の化石記録は少ないため、体形に関しては保存された一部の種からの推定に留まっている。ボトリオレピスなどの胴甲目には胴体や鰭の形態が知られる種がいくつか知られているものの[8]、節頸目に関しては胴部の化石記録はかなり少ない。そのため例えばダンクルオステウスにおいては、全身化石が知られるわずかな例であるコッコステウスなどの復元に頼るしかなかった。しかしながら2017年にはコッコステウスは底生魚であり、ダンクルオステウスにおいて推測される活発な遊泳性の生態と一致しないとして、むしろサメに近い発達した鰭を持っていたのではないかという推測が出された[9]。実際、2022年にはサメに近い形態をした節頸目の全身化石が記載されている。鰓室は神経頭蓋の前方に伸長し側面を皮骨に覆われ、5本の鰓弓をもつなど、(えら)の発達も顕著であったと推測されている[4]

分類

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以前の系統仮説では、板皮綱は単系統群であるとされ、Nelson(2006)の体系では顎口上綱に属する残るすべての仲間、すなわち軟骨魚綱棘魚綱Euteleostomi硬骨魚類以下の脊椎動物すべてを包括したグループ)の姉妹群として位置付けられていた[4]。だが、近年の系統解析結果は、板皮類がステム有顎脊椎動物(stem jawed vertebrates)を構成する側系統群であることを支持している[3]

板皮綱には約8目が認められてきた。以下に示す系統はCarr et al.(2009)で用いられたものに準ずる[10]

 
Rhenaniformes 目の1種(Gemuendina stuertzi)。エイのような体型が特徴
 
ボトリオレピスの仲間 Bothriolepis panderi (胴甲目)。関節で接続された腕のような胸鰭が特徴
 
ルナスピス Lunaspis broili (Petalichthyiformes 目)の化石標本。主に北半球の海域に分布した
 
マテルピスキス Materpiscis attenboroughi (Ptyctodontiformes 目)の想像図
 
ダンクルオステウス Dunkleosteus (節頸目)の頭部復元像。6mを超える強力な捕食者で、牙状になった顎骨で獲物を捕えたとみられる
  • 全顎板皮類 maxillate placoderm[13]
    2013年中国の後期シルル紀の地層から発見されたエンテログナトゥス Entelognathus [14]を含む、硬骨魚類が持つ上顎骨 maxilla などの顎周りの骨を獲得した板皮類。全顎板皮類の発見により、クラウン有顎脊椎動物(硬骨魚類 + 軟骨魚類)以前に硬骨魚類の顔面を構成する骨の配置パターンが進化し、顔面の骨を持たない軟骨魚類ではそれが二次的に失われたことがわかった。

脚注

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注釈

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  1. ^ 棘魚類はペルム紀まで生きていた。
  2. ^ 当時の海域においては頂点捕食者に君臨していた。
  3. ^ Tim Haines,Paul Chambers (著)、椿正春(翻訳)、「よみがえる恐竜・古生物」、p26では全長8-10mと書かれている。

出典

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  1. ^ 平沢達矢 (2023). 脊椎動物の形態進化. 生物の科学 遺伝 78(1) 16-20.
  2. ^ a b Sallan, Lauren Cole; Coates, Michael I. (2010-06-01). “End-Devonian extinction and a bottleneck in the early evolution of modern jawed vertebrates”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 107 (22): 10131–10135. doi:10.1073/pnas.0914000107. ISSN 0027-8424. PMC 2890420. PMID 20479258. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2890420/. 
  3. ^ a b Zhu, You-an; Li, Qiang; Lu, Jing; Chen, Yang; Wang, Jianhua; Gai, Zhikun; Zhao, Wenjin; Wei, Guangbiao et al. (2022-09). “The oldest complete jawed vertebrates from the early Silurian of China” (英語). Nature 609 (7929): 954–958. doi:10.1038/s41586-022-05136-8. ISSN 1476-4687. https://www.nature.com/articles/s41586-022-05136-8. 
  4. ^ a b c d e f 『Fishes of the World Fourth Edition』 pp.35-39
  5. ^ Long JA, Trinajstic K, Young GC, Senden T (2008). “Live birth in the Devonian period”. Nature 453 (7195): 650-652. 
  6. ^ a b c 『脊椎動物の多様性と系統』 pp.69-70
  7. ^ Rücklin, Martin; Donoghue, Philip C. J.; Johanson, Zerina; Trinajstic, Kate; Marone, Federica; Stampanoni, Marco (2012-11). “Development of teeth and jaws in the earliest jawed vertebrates” (英語). Nature 491 (7426): 748–751. doi:10.1038/nature11555. ISSN 1476-4687. https://www.nature.com/articles/nature11555. 
  8. ^ Wang, Yajing; Zhu, Min (2022-06-08). Perry, George H; Burrow, Carole J; Dearden, Richard. eds. “Squamation and scale morphology at the root of jawed vertebrates”. eLife 11: e76661. doi:10.7554/eLife.76661. ISSN 2050-084X. https://doi.org/10.7554/eLife.76661. 
  9. ^ Ferrón, Humberto G.; Martínez-Pérez, Carlos; Botella, Héctor (2017-12-06). “Ecomorphological inferences in early vertebrates: reconstructing Dunkleosteus terrelli (Arthrodira, Placodermi) caudal fin from palaeoecological data”. PeerJ 5: e4081. doi:10.7717/peerj.4081. ISSN 2167-8359. PMC 5723140. PMID 29230354. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5723140/. 
  10. ^ Carr, Robert K.; Johanson, Zerina; Ritchie, Alex (2009-07). “The phyllolepid placoderm Cowralepis mclachlani : Insights into the evolution of feeding mechanisms in jawed vertebrates” (英語). Journal of Morphology 270 (7): 775–804. doi:10.1002/jmor.10719. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/jmor.10719. 
  11. ^ Bertozzi, Terry; Lee, Michael S. Y.; Donnellan, Stephen C. (2016-07-30). “Stingray diversification across the end-Cretaceous extinctions” (English). Memoirs of Museum Victoria 74: 379–390. doi:10.24199/j.mmv.2016.74.26. https://museumsvictoria.com.au/collections-research/journals/memoirs-of-museum-victoria/volume-74-2016/pages-379-390/. 
  12. ^ Brazeau, Martin D.; Friedman, Matt; Jerve, Anna; Atwood, Robert C. (2017-09). “A three-dimensional placoderm (stem-group gnathostome) pharyngeal skeleton and its implications for primitive gnathostome pharyngeal architecture” (英語). Journal of Morphology 278 (9): 1220–1228. doi:10.1002/jmor.20706. PMC PMC5575467. PMID 28543631. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/jmor.20706. 
  13. ^ 平沢達矢 (2023). 古生代の脊椎動物:形態進化の黎明期を探る. 生物の科学 遺伝 78(1) 32-38
  14. ^ Zhu, Min; Yu, Xiaobo; Ahlberg, Per Erik; Choo, Brian; Lu, Jing; Qiao, Tuo; Qu, Qingming; Zhao, Wenjin et al. (2013-10). “A Silurian placoderm with osteichthyan-like marginal jaw bones” (英語). Nature 502 (7470): 188–193. doi:10.1038/nature12617. ISSN 0028-0836. https://www.nature.com/articles/nature12617. 

参考文献

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関連項目

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