Wikipedia

原核緑藻

原核緑藻（げんかくりょくそう、英: prochlorophytes）は、クロロフィルb（またはジビニルクロロフィルb）をもつ特異な藍藻（シアノバクテリア）のことである[1][2][3][4]。単細胞性のプロクロロン属 (Prochloron) とプロクロロコッカス属（プロクロロコックス属、Prochlorococcus）[注 1]、糸状性のプロクロロトリックス属 (プロクロロスリックス属 Prochlorothrix) の3属が知られている。この3属は生態的にも大きく異なるが、このうちプロクロロコッカス属（右図）はピコプランクトンとして外洋で優占しており、地球上で最も個体数が多い生物ともいわれる。

1. プロクロロコッカス属の着色走査型電子顕微鏡像。細胞は非常に小さい（右下のスケールバーは 0.1 µm）。

原核緑藻は、その光合成色素組成から、発見当初は藍藻とは異なる原核藻類群であるとして原核緑色植物門（学名: Prochlorophyta）に分類され、また同じクロロフィル b をもつことから、緑色植物の葉緑体の起源となったのではないかとも考えられていた。しかしその後の研究から、原核緑藻の3属は系統的には藍藻の中に含まれること、この3属は互いに近縁ではないこと、そして緑色植物の葉緑体とは系統的に無関係であることが明らかとなった。つまり原核緑藻は独立した生物群ではなく、現在では特殊な藍藻であると考えられている。そのため「原核緑藻」という名は分類群名として扱われることはないが、一般名としてはしばしば用いられる。また原核生物としては、オキシクロロバクテリア (oxychlorobacteria)[6] やクロロキシバクテリア (chloroxybacteria)[7] とよばれることもある。

形態

編集
 
2. プロクロロコッカス属の着色透過型電子顕微鏡像。重なったチラコイド膜が同心円状に配置している。

原核緑藻は単細胞性（プロクロロン属、プロクロロコッカス属）または無分枝単列糸状性（プロクロロトリックス属）である。プロクロロン属は比較的大きく、直径25マイクロメートル (µm) に達する[8]。一方でプロクロロコッカス属は直径 1 µm 以下 (0.5–0.7 µm) のピコプランクトン性[9][10]（図1）。プロクロロトリックス属は、細長い細胞（直径 1–2 µm、長さ 7–12 µm）がつながった糸状体である[11]（下図3）。

 
3. プロクロロトリックス属 (A. Prochlorothrix scandica, B. Prochlorothrix scandica)

細胞構造は、基本的に他の藍藻と同様である[12][13][10]。ただしチラコイド上にはフィコビリソームが存在せず、複数のチラコイドが重なってラメラを形成している点で一般的な藍藻と異なる（図2）。プロクロロン属では、チラコイドの一部が膨潤して大きな液胞状の構造を形成していることがある[12][14][15]。プロクロロトリックス属はガス胞をもつ[13]。

光合成

編集

プロクロロン属やプロクロロトリックス属は、クロロフィル a とクロロフィル b をもつ[15][16]。クロロフィル a/b 比は、一般的な緑色植物に較べて高い（クロロフィル b は少ない）[17]。一方、プロクロロコッカス属はクロロフィルa、bを欠き、ジビニルクロロフィル a、b（DV-Chl a, b; クロロフィル a2、b2 ともよばれる）をもつ[18]。クロロフィル a を欠くという点で酸素発生型光合成生物の中で特異な存在である。また、原核緑藻はクロロフィル c 類似色素であるジビニルプロトクロロフィリド (Mg-3,8-divinyl pheoporphyrin a5 monomethyl ester; MgDVP) をもつことがある[19][20]。

原核緑藻の中で、プロクロロン属とプロクロロトリックス属は緑色植物のクロロフィルb合成酵素（クロロフィリドaオキシゲナーゼ; CAO）と相同な酵素をもっている[21]。しかしプロクロロコッカス属は、これをもたない[22]。また原核緑藻におけるクロロフィルa/b結合タンパク質は、緑色植物のそれとは異なるものであることが示されている[23]。

原核緑藻は、「フィコビリンタンパク質をもたない」という点でも藍藻の中では特異な存在である。そのためチラコイド上にフィコビリソームは存在せず、おそらくそのため一般的な藍藻と異なり、チラコイドが重なってラメラを形成する。ただしプロクロロコッカス属の一部で微量のフィコエリスリンが報告されている[24]。

カロテノイドとしてはゼアキサンチンが存在し、それに加えてプロクロロン属やプロクロロトリックス属はβ-カロテン、プロクロロコッカス属はα-カロテンをもつ[15][18][25]。

プロクロロン属やプロクロロトリックス属のルビスコ（リブロース-1,5-ビスリン酸カルボキシラーゼ/オキシゲナーゼ）は、一般的な藍藻や緑色植物と同じform IBであるが、プロクロロコッカス属は一部の藍藻（シネココックス属など）と同様にやや特殊なルビスコ (form IA) をもつ[26][27]。プロクロロコッカス属のようにform IAのルビスコをもつ藍藻は、α-シアノバクテリアとよばれ、藍藻の中で1つの系統群を構成していることが知られている。

生態

編集
 
4. チャツボボヤ（ホヤ綱）内にはプロクロロンが共生している。

原核緑藻の3属は、生態的にそれぞれ異なる特徴を示す。

プロクロロン属は熱帯から亜熱帯域の群体性ホヤ（ウスボヤ科）の体内に細胞外共生（まれに細胞内共生）している[17][28][29]（図4）。2019年現在培養は不可能であり、また自由生活性のプロクロロン属は見つかっていない[17]。特異なクロロフィルをもつ別の藍藻（クロロフィル d をもつ）であるアカリオクロリス属 (Acaryochloris) も、最初は群体ホヤから見つかったが[30]、培養可能であり、自由生活性のものものも見つかっている[31][32]。

プロクロロトリックス属はプランクトン性であり、ヨーロッパ北部の富栄養淡水または汽水域から見つかっている[33]。

 
5. 熱帯太平洋におけるピコプランクトンの深度分布 (縦軸は水深、横軸は細胞密度)：赤 ＝ プロクロロコッカス属、緑 ＝ シネココックス属、茶 ＝ 真核ピコプランクトン。

プロクロロコッカス属は、近縁な藍藻であるシネココックス属 (Synechococcus)[注 2]とともに貧栄養域の海洋（低緯度の外洋）に大量に生育しているピコプランクトンであり、このような環境における最も重要な生産者となっている[10][34][35]（図5）。細胞密度はときに 1,000,000細胞/mL 以上に達することがあり、地球上で最も個体数が多い生物であるともいわれる。このような環境では、光が強い水面付近から、照度が水面の0.1%程しかない水深 (150–200 m) までプロクロロコッカス属が生育しており、この中で遺伝的に異なる系統のものが住み分けていることが知られている[36][37]。表層に生育する強光型は DV-Chl a/b比が高く、深層に生育する弱光型では DV-Chl a/b比が低い。このように大量に生育するプロクロロコッカス属は、シネココックス属とともに、海洋の一次生産の約25%を担っていると考えられている[35]。

進化・分類

編集

原核緑藻の中で最初に報告されたのはプロクロロン属であり（1975年）、原核生物でありながら緑色植物と同じクロロフィルbをもつことから注目された[8]。藻類は一般的に分類群ごとに異なる光合成色素組成をもつことが知られていたため、藍藻に続く2番目の原核藻類群であると考えられ、独立の門、原核緑色植物門 (Prochlorophyta) とすることが提唱された[38][39]。またクロロフィルbの存在という共通性から、原核緑藻は共生によって緑色植物の葉緑体になったとも考えられた[40]。その後、プロクロロトリックス属[11]とプロクロロコッカス属[9][34]が発見され、原核緑藻には3属が知られるようになった。

分子系統学的研究が盛んになると、上記のような仮説は否定されることとなった[23][41][42]。分子系統学的研究からは、原核緑藻の3属はいずれも系統的に藍藻の中に含まれ、さらにこの3属は藍藻の中でお互いに遠縁であることが示された（下図6）。またいずれの原核緑藻においても、緑色植物の葉緑体との近縁性は示されておらず、緑色植物の葉緑体が原核緑藻との共生に起因するとの仮説は支持されない。

シアノバクテリア門
 

"セリキトクロマチア綱"（非光合成性）

 
 
 

"メライナバクテリア綱"（非光合成性）

 
オキシフォトバクテリア綱
 

グロエオバクター目 (Gloeobacter)

 
 
 

クレード G (Octopus Spring clade) (e.g. "Synechococcus" PCC7336, JA-3-3Ab)

 
 
 

クレード F (e.g. Pseudanabaena, "Synechococcus" PCC7502)

 
 
 

グロエオマルガリータ目 (Gloeomargarita)

 
 

葉緑体

 
 
 

クレード E (AcTh) (e.g. Acaryochloris, Thermosynechococcus)

 
 

Prochlorothrix クレード (e.g. Nodosilinea, Lagosinema, ●Prochlorothrix)

 
 

クレード C1 (SynPro) (e.g. "Synechococcus", ●Prochlorococcus)

 
 

クレード C2 (Synechococcus s.s.) (Synechococcus elongatus)

 
 

クレード C3 (LPP-B) [e.g. "Synechococcus" PCC7335, "Phormidium" NIES-30)

 
 
 

クレード D (e.g. "Geitlerinema" PCC 7407, Leptolyngbya PCC 6306)

 
 
 

Geitlerinema PCC 7105 クレード

 
 

クレード A (Osc) (e.g. Trichodesmium, Arthrospira, Planktothrix)

 
 

クレード B2 (SPM) (e.g. Pleurocapsa, Microcystis, ●Prochloron)

 
 

Moorea クレード

 
 
 

クレード B3 (e.g. Crinalium PCC 9333, Chamaesiphon PCC 6605)

 
 
 

クロオコッキディオプシス目 (e.g. Chroococcidiopsis, "Synechocystis" PCC 7509)

 
 

ネンジュモ目

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
6. 藍藻の系統仮説の一例（いくつかの系統解析結果に基づく）[43][44][45][46][5][47][48]。●は原核緑藻3属を示す。

現在では、原核緑藻は特殊化した藍藻であると考えられている。一般的に、クロロフィルb の獲得は3属の間で独立に起こった現象であると考えられている（遺伝子水平伝播など）[49]。藍藻の共通祖先がクロロフィルb をもっており、その欠失がさまざまな系統（ほとんどの藍藻、灰色植物と紅色植物の葉緑体）で起こったとする考えもあるが[21][50]、その場合は極めて多数の二次的な欠失を想定しなければならない。

以上のようなことが明らかとなり、現在では原核緑藻が独立の生物群（原核緑色植物門）として扱われることはなくなり、全ての原核緑藻は藍藻（シアノバクテリア門）に分類されるようになった。シアノバクテリア門の中で、原核緑藻の3属を同一の分類群（例：プロクロロン目）にまとめることもあるが[51]、上記のようにこの3属は互いに近縁ではなく、この分類は適当ではない[52]。ただし、藍藻の中の分類体系はいまだ暫定的である。一例として、Büdel & Kauff (2012) は、原核緑藻3属を以下のように分類している[52]。

  • プロクロロン属 (Prochloron) ... クロオコックス目 プロクロロン科
  • プロクロロコッカス属 (Prochlorococcus) ... シネココックス目 シネココックス科
  • プロクロロトリックス属 (Prochlorothrix) ... プセウドアナベナ目 プセウドアナベナ科

またプロクロロコッカス属は上記のような生理生態的な多様性（強光型、弱光型など）を示し、また遺伝的にも大きな多様性をもつ（プロクロロコッカス属では多数の株でゲノム塩基配列が決定されている）。2019年現在、このような遺伝的多様性に基づいて、プロクロロコッカス属を Prochlorococcus、Eurycolium、Prolificoccus、Thaumococcus など複数の属に分けることが提唱されている[5]。

脚注

編集
[脚注の使い方]

注釈

編集
  1. ^ 2019年現在、プロクロロコックス属は複数の属 (Prochlorococcus, Eurycolium, Prolificoccus, Thaumococcus) に分けることが提唱されている[5]。
  2. ^ このような外洋に多いシネココックス属藻類は、狭義のシネココックス属（タイプ種を含む系統群）とは系統的にやや離れており、また2019年現在、プロクロロコッカス属と同様にいくつかの属（Parasynechococcus など）に分けることが提唱されている[5]。

出典

編集
  1. ^ 千原 光雄 (1997). 藻類多様性の生物学. 内田老鶴圃. pp. 41–44. ISBN 978-4753640607 
  2. ^ 宮下 英明 (1999). “原核緑色植物門”. In 千原 光雄 (編). バイオディバーシティ・シリーズ (3) 藻類の多様性と系統. 裳華房. pp. 168–172. ISBN 978-4785358266 
  3. ^ van den Hoek, C., Mann, D., Jahns, H. M. & Jahns, M. (1995). Algae: an introduction to phycology. Cambridge University Press. ISBN 978-0521316873 
  4. ^ Graham, J.E., Wilcox, L.W. & Graham, L.E. (2008). Algae. Benjamin Cummings. pp. 108, 112, 113, 116. ISBN 978-0321559654 
  5. ^ a b c d Walter, J. M., Coutinho, F. H., Dutilh, B. E., Swings, J., Thompson, F. L. & Thompson, C. C. (2017). “Ecogenomics and taxonomy of Cyanobacteria phylum”. Front. Microbiol. 8: 2132. doi:10.3389/fmicb.2017.02132. 
  6. ^ Griffiths, D. J. (2006). “Chlorophyll b-containing oxygenic photosynthetic prokaryotes: oxychlorobacteria (Prochlorophytes)”. Bot. Rev. 72: 330-366. doi:10.1663/0006-8101(2006)72[330:CBOPPO]2.0.CO;2. 
  7. ^ Margulis, L. & Schwartz, K. (1988). Five kingdoms, an illustrated guide to the phyla of life on earth. (2nd ed.). New York: W.H. Freeman and Co.. pp. 376. ISBN 978-0716718857 
  8. ^ a b Lewin, R. A. (1975). “A marine Synechocystis (Cyanophyta, Chroococcales) epizoic on ascidians”. Phycologia 14: 153-160. doi:10.2216/i0031-8884-14-3-153.1. 
  9. ^ a b Chisholm, S.W., Frankel, S., Goericke, R., Olson, R., Palenik, B., Waterbury, J., West-Johnsrud, L. & Zettler, E. (1992). “Prochlorococcus marinus nov. gen. nov. sp.: an oxyphototrophic marine prokaryote containing divinyl chlorophyll a and b”. Arch. Microbiol. 157: 297-300. doi:10.1007/BF00245165. 
  10. ^ a b c Partensky, F., Hess, W. R. & Vaulot, D. (1999). “Prochlorococcus, a marine photosynthetic prokaryote of global significance”. Microbiol. Mol. Biol. Rev. 63: 106-127. PMC 98958. PMID 10066832. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC98958/. 
  11. ^ a b Burger-Wiersma, T., Stal, L.J. & Mur, L.R. (1989). “Prochlorothrix hollandica gen. nov., sp. nov., a filamentous oxygenic photoautotrophic procaryote containing chlorophylls a and b: assignment to Prochlovotrichaceae fam. nov. and order Prochlorales Florenzano, Balloni, and Materassi 1986, with emendation of the ordinal description”. Int. J. Syst. Bacteriol. 39: 250-257. doi:10.1099/00207713-39-3-250. 
  12. ^ a b Whatley, J. M. (1977). “The fine structure of Prochloron”. New Phytol. 79: 309-313. doi:10.1111/j.1469-8137.1977.tb02210.x. 
  13. ^ a b Golecki, J. R. & Jürgens, U. J. (1989). “Ultrastructural studies on the membrane systems and cell inclusions of the filamentous prochlorophyte Prochlorothrix hollandica”. Arch. Microbiol. 152: 77-82. doi:10.1007/BF00447015. 
  14. ^ Swift, H. (1989). “The cytology of Prochloron”. In Lewin R.A., Cheng L.. Prochloron: A Microbial Enigma. Boston, MA: Springer. pp. 71-81. doi:10.1007/978-1-4613-0853-9_7. ISBN 978-1-4613-0853-9 
  15. ^ a b c Withers, N., Vidaver, W. & Lewin, R. A. (1978). “Pigment composition, photosynthesis and fine structure of a non-blue-green prokaryotic algal symbiont (Prochloron sp.) in a didemnid ascidian from Hawaiian waters”. Phycologia 17: 167-171. doi:10.2216/i0031-8884-17-2-167.1. 
  16. ^ Burger-Wiersma, T., Veenhuis, M., Korthals, H. J., Van de Wiel, C. C. M. & Mur, L. R. (1986). “A new prokaryote containing chlorophylls a and b”. Nature 320: 262-264. doi:10.1038/320262a0. 
  17. ^ a b c Hirose, E., Neilan, B. A., Schmidt, E. W., Murakami, A. & Gault, P. M. (2009). “Enigmatic life and evolution of Prochloron and related cyanobacteria inhabiting colonial ascidians”. In Gault, P.M. & Marler, H.J.. Handbook on Cyanobacteria. Nova Science Publishers. pp. 161-189. ISBN 978-1-60741-092-8 
  18. ^ a b Goericke R. & Repeta D. J. (1992). “The pigments of Prochlorococcus marinus: the presence of divinyl chlorophyll a and b in a marine prochlorophyte”. Limnol. Oceanogr. 37: 425-433. doi:10.4319/lo.1992.37.2.0425. 
  19. ^ 小林 正美・圷 慎也・宮下 英明・大久保 智司・藤沼 大幹・布留川 隼人 (2012). “クロロフィル”. In 渡邉 信 (監). 藻類ハンドブック. エヌ・ティー・エス. pp. 225-230. ISBN 978-4864690027 
  20. ^ Larkum, A. W., Scaramuzzi, C., Cox, G. C., Hiller, R. G. & Turner, A. G. (1994). “Light-harvesting chlorophyll c-like pigment in Prochloron”. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 91: 679-683. doi:10.1073/pnas.91.2.679. 
  21. ^ a b Tomitani, A., Okada, K., Miyashita, H., Matthijs, H. C. P., Ohno, T. & Tanaka, A. (1999). “Chlorophyll b and phycobilins in the common ancestor of cyanobacteria and chloroplasts”. Nature 400: 159-162. doi:10.1038/22101. 
  22. ^ Satoh, S., & Tanaka, A. (2006). “Identification of chlorophyllide a oxygenase in the Prochlorococcus genome by a comparative genomic approach”. Plant Cell Physiol. 47: 1622-1629. doi:10.1093/pcp/pcl026. 
  23. ^ a b La Roche, J., van der Staay, G. W. M., Partensky, F., Ducret, A., Aebersold, R., Li, R., Golden, S. S., Hiller, R. G., Wrench, P. M., Larkum, A. W. D. & Green, B. R. (1996). “Independent evolution of the prochlorophyte and green plant chlorophyll a/b light-harvesting proteins”. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 93: 15244-15248. doi:10.1073/pnas.93.26.15244. 
  24. ^ Hess, W. R., Partensky, F., Van der Staay, G. W., Garcia-Fernandez, J. M., Börner, T. & Vaulot, D. (1996). “Coexistence of phycoerythrin and a chlorophyll a/b antenna in a marine prokaryote”. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 93: 11126-11130. doi:10.1073/pnas.93.20.11126. 
  25. ^ van der Staay, G. W. M., Brouwer, A., Baard, R. L., van Mourikb, F. & Matthij, H. C. P. (1992). “Separation of photosystems I and II from the oxychlorobacterium (prochlorophyte) Prochlorothrix hollandica and association of chlorophyll b binding antennae with photosystem II”. Biochim. Biophys. Acta 1102: 220–228. doi:10.1016/0005-2728(92)90103-9. 
  26. ^ Paul, J. H., Alfreider, A. & Wawrik, B. (2000). “Micro-and macrodiversity in rbcL sequences in ambient phytoplankton populations from the southeastern Gulf of Mexico”. Mar. Ecol. Prog. Ser. 198: 9-18. doi:10.3354/meps198009. 
  27. ^ Chen, F., Wang, K., Kan, J., Bachoon, D. S., Lu, J., Lau, S. & Campbell, L. (2004). “Phylogenetic diversity of Synechococcus in theChesapeake Bay revealed by Ribulose-1, 5-bisphosphate carboxylase-oxygenase (RuBisCO) large subunit gene (rbcL) sequences”. Aquat. Microb. Ecol. 36: 153-164. doi:10.3354/ame036153. 
  28. ^ Hirose, E., Maruyama, T., Cheng, L. & Lewin, R. A. (1996). “Intracellular symbiosis of a photosynthetic prokaryote, Prochloron sp., in a colonial ascidian”. Invertebr. Biol. 115: 343-348. https://www.jstor.org/stable/3227023. 
  29. ^ Donia, M.S., Fricke, W. F., Partensky, F., Cox, J., Elshahawi, S.I., White, J.R., Phillippy, A.M., Schatz, M.C., Piel, J., Haygood, M.G., Ravel, J. & Schmidt, E.W. (2011). “Complex microbiome underlying secondary and primary metabolism in the tunicate-Prochloron symbiosis.”. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 108: E1423-E1432. doi:10.1073/pnas.1111712108. 
  30. ^ Miyashita, H., Adachi, K., Kurano, N., Ikemoto, H., Chihara, M. & Miyachi, S. (1997). “Pigment composition of a novel oxygenic photosynthetic prokaryote containing chlorophyll d as the major chlorophyll”. Plant Cell Physiol. 38: 274-281. doi:10.1093/oxfordjournals.pcp.a029163. 
  31. ^ Murakami, A., Miyashita, H., Iseki, M., Adachi, K. & Mimuro, M. (2004). “Chlorophyll d in an epiphytic cyanobacterium of red algae”. Science 303: 1633-1633. doi:10.1126/science.1095459. 
  32. ^ Ohkubo, S., Miyashita, H., Murakami, A., Takeyama, H., Tsuchiya, T. & Mimuro, M. (2006). “Molecular detection of epiphytic Acaryochloris spp. on marine macroalgae”. Appl. Environ. Microbiol. 72: 7912-7915. doi:10.1128/AEM.01148-06. 
  33. ^ Pinevich, A., Velichko, N., & Ivanikova, N. (2012). “Cyanobacteria of the genus Prochlorothrix”. Front. Microbio. 3: 173. doi:10.3389/fmicb.2012.00173. 
  34. ^ a b Chisholm, S. W., Olson, R. J., Zettler, E. R., Waterbury, J., Goericke, R. & Welschmeyer, N. (1988). “A novel free-living prochlorophyte occurs at high cell concentrations in the oceanic euphotic zone”. Nature 334: 340-343. doi:10.1038/334340a0. 
  35. ^ a b Flombaum, P., Gallegos, J. L., Gordillo, R. A., Rincón, J., Zabala, L. L., Jiao, N., ... & Vera, C. S. (2013). “Present and future global distributions of the marine Cyanobacteria Prochlorococcus and Synechococcus”. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 110: 9824-9829. doi:10.1073/pnas.1307701110. 
  36. ^ Coleman, M.L., Sullivan, M.B., Martiny, A.C., Steglich, C., Barry, K. DeLong, E.F. & Chisholm, S. W. (2006). “Genomic islands and the ecology and evolution of Prochlorococcus”. Science 311: 1768-1770. doi:10.1126/science.1122050. 
  37. ^ Zinser, E., Johnson, Z., Coe, A., Karaca, E., Veneziano, D. & Chisholm, S. (2007). “Influence of light and temperature on Prochlorococcus ecotype distributions in the Atlantic Ocean”. Limnol. Oceanogr. 52: 2205-2220. doi:10.4319/lo.2007.52.5.2205. 
  38. ^ Lewin, R. A. & Withers, N. W. (1975). “Extraordinary pigment composition of a prokaryotic alga”. Nature 256: 735. doi:10.1038/256735a0. 
  39. ^ Lewin, R. A. (1976). “Prochlorophyta as a proposed new division of algae”. Nature 261: 697-698. doi:10.1038/261697b0. 
  40. ^ Lewin, R.A. (1981). “Prochloron and the theory of symbiogenesis”. Ann. NY Acad. Sci 361: 325-329. doi:10.1111/j.1749-6632.1981.tb54374.x. 
  41. ^ Palenik, B. & Haselkorn, R. (1992). “Multiple evolutionary origins of prochlorophytes, the chlorophyll b-containing prokaryotes”. Nature 355: 265–267. doi:10.1038/355265a0. 
  42. ^ Urbach, E., Robertson, D. L., & Chisholm, S. W. (1992). “Multiple evolutionary origins of prochlorophytes within the cyanobacterial radiation”. Nature 355: 267–270. doi:10.1038/355267a0. 
  43. ^ Ponce-Toledo, R. I., Deschamps, P., López-García, P., Zivanovic, Y., Benzerara, K. & Moreira, D. (2017). “An early-branching freshwater cyanobacterium at the origin of plastids”. Curr. Biol. 27: 386-391. doi:10.1016/j.cub.2016.11.056. 
  44. ^ Mareš, J., Strunecky, O., Bucinska, L. & Wiedermannova, J. (2019). “Evolutionary patterns of thylakoid architecture in cyanobacteria”. Front. Microbiol. 10: 277. doi:10.3389/fmicb.2019.00277. 
  45. ^ Schirrmeister, B. E., Gugger, M. & Donoghue, P. C. (2015). “Cyanobacteria and the Great Oxidation Event: evidence from genes and fossils”. Palaeontology 58: 769-785. doi:10.1111/pala.12178. 
  46. ^ Shih, P. M., Wu, D., Latifi, A., Axen, S. D., Fewer, D. P., Talla, E., ... & Herdman, M. (2013). “Improving the coverage of the cyanobacterial phylum using diversity-driven genome sequencing”. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 110: 1053-1058. doi:10.1073/pnas.1217107110. 
  47. ^ Uyeda, J. C., Harmon, L. J. & Blank, C. E. (2016). “A comprehensive study of cyanobacterial morphological and ecological evolutionary dynamics through deep geologic time”. PloS One 11: e0162539. doi:10.1371/journal.pone.0162539. 
  48. ^ Soo, R. M., Hemp, J., Parks, D. H., Fischer, W. W. & Hugenholtz, P. (2017). “On the origins of oxygenic photosynthesis and aerobic respiration in Cyanobacteria”. Science 355: 1436-1440. doi:10.1126/science.aal3794. 
  49. ^ Lewin, R.A. (2002). “Prochlorophyta a matter of class distinction”. Photosynth. Res. 73: 59-61. doi:10.1023/A:102040032. 
  50. ^ Litvaitis, M.K. (2002). “A molecular test of cyanobacterial phylogeny: inferences from constraint analyses”. Hydrobiologia 468: 135-145. doi:10.1023/A:101526262. 
  51. ^ Griffiths, D.J. (2006). “Chlorophyll b-containing oxygenic photosynthetic prokaryotes: oxychlorobacteria (prochlorophytes)”. Bot. Rev. 72: 330-366. doi:10.1663/0006-8101(2006)72[330:CBOPPO]2.0.CO;2. 
  52. ^ a b Büdel, B., & Kauff, F. (2012). “Prokaryotic Algae, Bluegreen Algae”. In Frey, W.. Syllabus of Plant Families. A. Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien Part 1/1. Borntraeger. pp. 5-40. ISBN 978-3-443-01061-4 

外部リンク

編集
  • “原核緑藻”. 光合成事典（Web版）. 日本光合成学会 (2020年5月12日). 2023年10月7日閲覧。
「https://ja.wiki.x.io/w/index.php?title=原核緑藻&oldid=97297021」から取得