ラクダムシ亜目

ラクダムシ目
	生息年代: 前期ジュラ紀–現世 PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
	Dichrostigma flavipes の雌
分類
学名
	Raphidiodea ; Burmeister, 1838

ラクダムシ目（ラクダムシもく、駱駝虫目、Raphidiodea）は脈翅上目（Neuroptera）に属す昆虫の一群。かつてはヘビトンボ目とともにアミメカゲロウ目（Neuroptera）に含まれていたが、今日では独立した目とされている^[3]^[4]^[5]。古い分類ではアミメカゲロウ目のラクダムシ亜目となる。

完全変態で肉食性。体は細長く、幼虫は成虫に比べて扁平。幼虫は陸生で、森林の樹皮の隙間などに棲む。ラクダムシという和名は、成虫の頚が長く、中胸が膨れている点がラクダを思わせることによる。ユーラシア周辺、北アフリカ、北アメリカ西部に生息する。

現生種は210種ほど^[6]。

形態・生態

成虫では前胸部が長く伸びるが、前脚は通常の形態で、カマキリモドキのように変形することはない。口器は強力で、あまり特殊化しない。複眼は大きく、単眼を持つ種もいる。雌は長い産卵管を持ち、木材や腐朽材に産卵する。翅は前後ともほぼ同じ大きさで、翅脈は原始的で縁紋（英語版）を持つ^[7]。

幼虫は大きな頭部と突き出した大顎を持つ。頭部と胸部の第1節は硬化するが、それ以外の部位は柔らかい。脚は3対で腹脚はないが、腹端には吸着器官がある^[7]。

終齢幼虫は蛹室を作るが、繭は作らない。蛹は幼虫と同じように歩くことができ、羽化前には蛹室を離れることが多い。幼虫から成虫までは2年ほどかかる^[7]。

分類

ヘビトンボ目・アミメカゲロウ目と近縁で、共に脈翅上目を構成する。脈翅上目自体は鞘翅目と近縁である。

形態的には、以下の点で他の分類群から区別される^[8]。

前胸部が長く伸びる
眼は突き出し、長い触角と大顎を持つ
翅は2対でほぼ同形
腹部は10節で尾角はない
産卵管が長く伸びる

現生科はキスジラクダムシ科 Raphidiidae・ラクダムシ科 Inocelliidaeの2科である。絶滅科は4科で、その内Baissopteridae・Metaraphidiidae・Mesoraphidiidaeの3科は現生科とともにRaphidiomorphaにまとめられるが、Priscaenigmatidaeは単型のPriscaenigmatomorphaとされる^[1]。

下位分類

以下の分類はEngel (2002)・Bechly and Wolf-Schwenninger (2011) ・Ricardo Pérez-de la Fuente et al (2012)などによる^[1]^[9]^[10]。

†Priscaenigmatomorpha Engel 2002
- Family †Priscaenigmatidae Engel, 2002
  - Genus †Hondelagia Bode, 1953 (ジュラ紀前期; ドイツ)
  - Genus †Priscaenigma Whalley, 1985 (ジュラ紀前期; イギリス)
Raphidiomorpha
- Family †Baissopteridae Martynova, 1961
  - Genus †Austroraphidia Willmann, 1994 (白亜紀前期; ブラジル)
  - Genus †Baissoptera Martynova, 1961 (ジュラ紀後期-白亜紀前期; ブラジル, 中国, ロシア)
  - Genus †Cretoraphidia Ponomarenko, 1993 (ジュラ紀後期-白亜紀前期; ロシア)
  - Genus †Cretoraphidiopsis Engel, 2002 (白亜紀前期; モンゴル)
  - Genus †Lugala Willmann, 1994 (白亜紀前期; モンゴル)
- Family Inocelliidae Navás
  - Subfamily †Electrinocelliinae Engel, 1995
    - Genus †Electrinocellia Engel, 1995 (暁新世; Baltic amber)
  - Subfamily Inocelliinae Engel, 1995
    - Genus Amurinocellia Aspöck & Aspöck, 1973 (現生)
    - Genus Fibla Navás, 1915 (暁新世-現生; Fossils: Baltic amber, スペイン, 米国)
    - Genus Indianoinocellia (現生)
    - Genus Inocellia Schneider, 1843 (現生)
    - Genus Negha Navas 1916 (現生)
    - Genus Parainocellia (現生)
    - Genus Sininocellia (現生)
    - Genus †Succinofibla Aspöck & Aspöck, 2004 (暁新世; Baltic amber)
- Family †Metaraphidiidae Bechly and Wolf-Schwenninger, 2011
  - Genus †Metaraphidia Whalley, 1985 (ジュラ紀前期; イギリス, ドイツ)
- Family †Mesoraphidiidae Martynov, 1925 (= Alloraphidiidae, Huaxiaraphidiidae, Sinoraphidiidae, and Jilinoraphidiidae)
  
  Amarantoraphidia
  - Subfamily †Alloraphidiinae
    - Genus †Alloraphidia Carpenter, 1967 (ジュラ紀後期-白亜紀中期; カナダ, 中国, モンゴル, ロシア)
    - Genus †Archeraphidia Ponomarenko, 1988 (ジュラ紀後期-白亜紀前期; ロシア, モンゴル)
    - Genus †Pararaphidia Willmann, 1994 (ジュラ紀後期-白亜紀前期; ロシア, モンゴル)
  - Subfamily †Mesoraphidiinae
    - Genus †Baisoraphidia Ponomarenko, 1993 (ジュラ紀後期-白亜紀前期; ロシア)
    - Genus †Cretinocellia Ponomarenko, 1988 (白亜紀前期; モンゴル)
    - Genus †Huaxiaraphidia Hong, 1992 (白亜紀前期; 中国)
    - Genus †Jilinoraphidia Hong and Chang, 1989 (白亜紀前期; 中国)
    - Genus †Kezuoraphidia Willmann, 1994 (白亜紀前期; 中国)
    - Genus †Mesoraphidia Martynov, 1925 (ジュラ紀後期-Upper 白亜紀; 中国, カザフスタン, モンゴル, 米国)
      
      Necroraphidia
    - Genus †Proraphidia Martynova, 1947 (ジュラ紀後期-白亜紀前期; イギリス, カザフスタン, スペイン)
    - Genus †Siboptera Ponomarenko, 1993 (ジュラ紀後期-白亜紀前期; 中国, ロシア)
    - Genus †Sinoraphidia Hong, 1982 (ジュラ紀後期; 中国)
    - Genus †Xuraphidia Hong, 1992 (白亜紀前期; 中国)
      
      Styporaphidia? hispanica
    - Genus †Yanoraphidia Ren, 1995 (白亜紀)
    - Tribe †Nanoraphidiini
      - Genus †Cantabroraphidia Pérez-de la Fuente, Nel, Peñalver & Delclòs, 2010 (Albian; スペイン)
      - Genus †Grimaldiraphidia Bechly and Wolf-Schwenninger, 2011 (Turonian, New Jersey, 米国)
      - Genus †Nanoraphidia Engel, 2002 (Albian; Myanmar)
      - Genus †Lebanoraphidia Bechly & Wolf-Schwenninger, 2011 (Neocomian, Lebanon)
  - Subfamily †Ororaphidiinae
    - Genus †Caloraphidia Ren, 1997 (白亜紀, 中国)
    - Genus †Necroraphidia Pérez-de la Fuente, Peñalver, Delclòs & Engel, 2012 (Albian, スペイン)
    - Genus †Ororaphidia Engel & Ren 2008 (Middle ジュラ紀; 中国)
    - Genus †Styporaphidia Engel & Ren 2008 (Middle ジュラ紀; 中国)
  - Subfamily incertae sedis
    - Genus †Alavaraphidia Pérez-de la Fuente, Peñalver, Delclòs & Engel, 2012 (Albian, スペイン)
    - Genus †Amarantoraphidia Pérez-de la Fuente, Peñalver, Delclòs & Engel, 2012 (Albian, スペイン)
    - Genus †Iberoraphidia Jepson, Ansorge & Jarzembowski, 2011 (白亜紀)
- Family Raphidiidae Latreille
  - Genus Africoraphidia (現生)
  - Genus Agullla Navas 1914 (現生)
  - Genus Alena Navas 1916 (現生)
  - Genus Atlantoraphidia (現生)
  - Genus Calabroraphidia (現生)
  - Genus Dichrostigma (現生)
  - Genus Harraphidia (現生)
  - Genus Hispanoraphidia (現生)
  - Genus Iranoraphidia (現生)
  - Genus Italoraphidia (現生)
  - Genus Mauroraphidia (現生)
  - Genus Mongoloraphidia (現生)
  - Genus Ohmella H. Aspöck & U. Aspöck (漸新世-現生)
  - Genus Ornatoraphidia (現生)
  - Genus Parvoraphidia (現生)
  - Genus Phaeostigma (現生)
  - Genus Puncha (現生)
  - Genus Raphidia Linnaeus, 1758 (暁新世-現生)
  - Genus Raphidilla (現生)
  - Genus Subilla (現生)
  - Genus Tadshikoraphidia (現生)
  - Genus Tauroraphidia (現生)
  - Genus Tjederiraphidia (現生)
  - Genus Turcoraphidia (現生)
  - Genus Ulrike (現生)
  - Genus Venustoraphidia (現生)
  - Genus Xanthostigma (現生)
- Family Incertae sedis
  - Genus †Archiinocellia Handlirsch, 1910 (漸新世; カナダ)
  - Genus †Arariperaphidia Martins-Neto & Vulcano, 1989 (白亜紀前期; ブラジル)

文献

Aspöck, H. (2002): The biology of Raphidioptera: A review of present knowledge. Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae 48(Supplement 2): 35–50. PDF fulltext
Carpenter, F.M. (1936): Revision of the Nearctic Raphidiodea (Recent and Fossil). Proceedings of the American Academy of Arts and Sciences 71(2): 89–157.
Grimaldi, David & Engel, Michael S. (2005): Evolution of the Insects. Cambridge University Press. ISBN 0-521-82149-5
Haaramo, Mikko (2008): Mikko's Phylogeny Archive: Neuropterida. Version of 2008-MAR-11. Retrieved 2008-MAY-05.
Maddison, David R. (1995): Tree of Life Web Project - Raphidioptera. Snakeflies.

脚注

^ ^a ^b ^c Engel, M.S. (2002). “The Smallest Snakefly(Raphidioptera: Mesoraphidiidae): A New Species in Cretaceous Amber from Myanmar, with a Catalog of Fossil Snakeflies”. American Museum Novitates 3363: 1–22. doi:10.1206/0003-0082(2002)363<0001:TSSRMA>2.0.CO;2. hdl:2246/2852.
^ “Raphidiodea in Encyclopedia of life”. 2013年5月22日閲覧。
^ スミソニアン協会監修（2012）『地球博物学大図鑑』東京書籍　283頁
^ 国立天文台『理科年表令和４年』 (2022) 918頁
^ 『岩波生物学辞典第5版』(2013) pp.1599-1600
^ Jepson, J.E.; Jarzembowski, E.A. (2008). “Two new species of snakefly (Insecta:Raphidioptera) from the Lower Cretaceous of England and Spain with a review of other fossil raphidiopterans from the Jurassic/Cretaceous transition”. Alavesia 2: 193–201.
^ ^a ^b ^c Hoell, H.V., Doyen, J.T. & Purcell, A.H. (1998). Introduction to Insect Biology and Diversity, 2nd ed.. Oxford University Press. pp. 445–446. ISBN 0-19-510033-6
^ Gillot, C. (1995). “Raphiodioptera”. Entomology (2 ed.). pp. 293–295. ISBN 978-0-306-44967-3 14 November 2010閲覧。
^ Pérez-de la Fuente, R.; Peñalver, E.; Delclòs, X.; Engel, M.S. (2012). “Snakefly diversity in Early Cretaceous amber from Spain (Neuropterida, Raphidioptera)”. ZooKeys 204: 1–40. doi:10.3897/zookeys.204.2740.
^ Bechly, G.; Wolf-Schwenninger, K. (2011). “A new fossil genus and species of snakefly (Raphidioptera: Mesoraphidiidae) from Lower Cretaceous Lebanese amber, with a discussion of snakefly phylogeny and fossil history”. Insect Systematics and Evolution 42 (2): 221–236. doi:10.1163/187631211X568164.

[Engel2002-1] Engel, M.S. (2002). “The Smallest Snakefly(Raphidioptera: Mesoraphidiidae): A New Species in Cretaceous Amber from Myanmar, with a Catalog of Fossil Snakeflies”. American Museum Novitates 3363: 1–22. doi:10.1206/0003-0082(2002)363<0001:TSSRMA>2.0.CO;2. hdl:2246/2852.

[2] “Raphidiodea in Encyclopedia of life”. 2013年5月22日閲覧。

[3] スミソニアン協会監修（2012）『地球博物学大図鑑』東京書籍　283頁

[理科年表-4] 国立天文台『理科年表令和４年』 (2022) 918頁

[岩波-5] 『岩波生物学辞典第5版』(2013) pp.1599-1600

[Jepson2008-6] Jepson, J.E.; Jarzembowski, E.A. (2008). “Two new species of snakefly (Insecta:Raphidioptera) from the Lower Cretaceous of England and Spain with a review of other fossil raphidiopterans from the Jurassic/Cretaceous transition”. Alavesia 2: 193–201.

[IIBD-7] Hoell, H.V., Doyen, J.T. & Purcell, A.H. (1998). Introduction to Insect Biology and Diversity, 2nd ed.. Oxford University Press. pp. 445–446. ISBN 0-19-510033-6

[Gillot-8] Gillot, C. (1995). “Raphiodioptera”. Entomology (2 ed.). pp. 293–295. ISBN 978-0-306-44967-3 14 November 2010閲覧。

[Pérez-de_la_Fuente2012-9] Pérez-de la Fuente, R.; Peñalver, E.; Delclòs, X.; Engel, M.S. (2012). “Snakefly diversity in Early Cretaceous amber from Spain (Neuropterida, Raphidioptera)”. ZooKeys 204: 1–40. doi:10.3897/zookeys.204.2740.

[Bechly2011-10] Bechly, G.; Wolf-Schwenninger, K. (2011). “A new fossil genus and species of snakefly (Raphidioptera: Mesoraphidiidae) from Lower Cretaceous Lebanese amber, with a discussion of snakefly phylogeny and fossil history”. Insect Systematics and Evolution 42 (2): 221–236. doi:10.1163/187631211X568164.

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